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第二十四章 信息生命体四（第1页）

5。信息论可以度量什么？

有关信息在生物过程中的作用，以及生物学是否需要一种不同类型信息的形式化（在现代信息论中通常被称为功能信息或语义信息），一直存在着长期争论[例如，yockey（2oo5）amp;godfrey-smithamp;stere1ny（2oo7）]。我们认为，目前阐述的信息理论，特别是考虑到分布相关性（schreiber2ooo）和因果信息（hoe1eta1。2o13;ayamp;po1ani2oo8）测量方面的最新研究，足以在信息如何构成生命的问题上取得进展。

具体而言，我们认为生命系统最与众不同之处是它们的因果结构和信息架构（a1ker2o17）。现代信息测量方法，如传递熵（scc。{0，10}o。{0，10}m）、因果特异性（griffithseta1。2o15）、整合信息（oizumieta1。2o14）和整合时空模式（po1anieta1。2o16）等等，所有这些都有希望从信息论角度对生物过程提供多样而丰富的见解，使我们有能力了解如何在各种时空尺度上描述生命的信息架构和因果结构。

例如，度和方向信息通常是在鱼群（hamp;egardeta1。2o12）和椋鸟群（netaeta1。2o1o）协调运动的背景下研究的物理量，此类信息在群体中的传播已经用统计物理工具进行了建模（bia1eketa1。2o12），各种行为机制[如群感响应（quorumresponse）——许多动物采用的一种共识机制（pratteta1。2oo2；arda1eta1。2oo8；sumpteramp;amp;pratt，2oo9）]——也进行了类似的研究。这些机制允许集体中的个体建立反馈回路，以放大或抑制信息的传递（net2oo9）。尽管研究这些群体信息传递、存储和处理的形式化方法还不太成熟（da11eta1。2oo5），但对这些现象的大量关注为形式化应用方法和展新理论提供了有力依据。

在下面内容中，我们并不认为存在一种量化生物集群行为“正确的信息度量“立场，而是主张在适当的控制下，通过在不同的生物数据集上应用多样化的测量方法，解决生物系统如何在空间和时间上操纵因果相关结构以执行功能。我们会通过解析生物系统区别于非生物系统的信息架构（a1kereta1。2o16），并希望利用这些见解构建解释“生命是什么”的新理论。

信息架构

形式上就我们旨在本节中提出的意义而言，集群行为的信息结构（以生命作为旨趣实例）是相对未被探索的开放的研究领域。尽管如此，一些研究已经概述了它的一些显着特征。例如，dannet等（2oo4）将个体可获得的信息分成个体信息（persona1information）和社会信息（sonet），前者通过与环境的直接互动获得的，后者则受益于其他同伴的行为获得。进一步又可以将社会信息分为通过信号传递（signa1ing）和间接观察（indirenet）获得的社会线索或公共信息。信号传递是有意传递的信息，而社会线索（如觅食者的位置揭示了食物来源）和公共信息（如觅食者的表现提供了食物来源质量的信息）则缺乏此类特征。在集群行为背景下，moussaid等（2oo9）强调了直接信息传递和间接信息传递的区别。按照dannet等（2oo4）的说法，直接信息传递对应明确的信号传递以及对社会线索和公共信息的间接观察，间接信息传递则是个人信息的一个子集（danneteta1。2oo4），它只包括个体之间通过环境中介传递的信息。间接信息传递通常被称为共识自主性（stigmergy），它包含了一种沟通形式，在这种形式中环境的功能是一块共享的黑板，个人可以修改黑板来书写信息，也可以感知阅读信息（grassé1959）。间接信息传递最突出的例子无疑是某些种类蚂蚁的信息素铺设和跟随行为（gosseta1。1989；h11dob1i1son199o）。

然而上述定义，主要关注的是个体获取与可能传递信息的不同方式。一个量化集群行为信息结构的形式框架，还应该考虑信息加工的其它基本方面。事实上，一个集群系统的内部计算不仅是组成部分之间信息传递的结果，还可能要求它们具有存储和转换信息的能力（crutneteta1。2oo8）。这其中一些特征可能存在争议，例如目前还不清楚，在什么意义上，集体趋化作用（co11ectivechemotaxis）会要求个体存储它们位置以外的信息，或可能只是要求它们做出反应——无论这是否是由进化编程存储的一组反应之一。

因此，集群行为信息架构的正式框架可以包含所有这些元素，重点在它们间的相互作用及随时间的演变。在这个方向上的第一步是接受一种独立于应用领域的通用语言，使我们有可能对信息处理的所有方面进行正式建模。当然这种共同语言要由信息论提供。

度量复杂系统的信息架构

信息论度量方法引入后不久就先被用于研究集群行为：推断蜜蜂的摇摆舞（ha1daneamp;spuray1954）和蚂蚁信息素踪迹（i1son，1962）所编码食物来源的方向信息大小。但应用信息论对集群现象进行系统研究却相当零散（da11eta1。2oo5）。例如，统计物理学将互信息用于研究二维伊辛模型（Isingmode1）中的相变（matsudaeta1。1996；gueta1。2oo7），由维切克模型[1]（Vicsekmode1）驱动的自推进粒子蜂群模拟（icksa1。，2oo7），以及调节模型（regu1atorymode1s）中的随机布尔网络（Ribeiroeta1。2oo8）。在所有这些情况下，互信息在无序或接近相变阶段时均达到峰值。互信息和块熵（b1onettropy）——一种测量有限连续事件不确定性熵的变体（shannon1948），已被用于研究蚂蚁信息素铺设模拟中的群体决策（k1yubineta1。2oo4），此项研究表明有限的噪声有利于信息传递（meyer2o17）。最近，ge1b1um等人（2o15）的研究则显示，附着在集体运输上的蚂蚁会向系统输入信息，但这种信息只在短时间内有效。以上这些测量方法不仅被用作分析工具，还被应用于人工进化控制器，设计模块化的集群运动行为（prokopenkoeta1。2oo6）和多机器人系统（speratia1eta1。2oo8）等等。

信息论涉及大量不同科技领域信息的量化、存储和传递（coveramp;thomas2oo5）。例如在生物学的背景下，信息论被广泛用于研究神经系统的功能并确定相关脑区结构（honeyeta1。2oo7；Vakorineta1。2oo9；nigameta1。2o16；Itoeta1。2o11；Liziereta1。2o11；Vinetteeta1。2o11）。主动信息（见前面公式）被用于研究元胞自动机的信息存储（Liziereta1。2o12b）、神经信息处理（ibra1eta1。2o14）以及蜂群动力学（angeta1。2o12）等，而额熵则主要应用于复杂物理现象的研究（net2oo3）。